De dominerte mammutsteppen og forflyttet seg over store avstander i takt med klimaendringene. Beitedyr så vel som rovdyr. Men de var også ettertraktet vilt av en økende mengde jegere som stadig forbedret våpnene og jaktteknikkene sine. Mange arter måtte bukke under, og etterlot seg en gåte som forskerne har strevd med å løse.
Denne artikkelen er én av flere som omhandler omstendigheten rundt innvandringen til Norge i lys av klimaendringene siden siste istids maksimum (25 000-18 000 år siden). Tidligere artikler i denne serien finner du her. Tidligere har jeg også skrevet en artikkelserie om menneskets utvikling sett i forhold til klimaendringene de siste 5-6 millioner årene.
Et dansk forskerteam levner ingen tvil. Den nesten totale utryddelsen av den pleistocene megafauna skyldes menneskenes ekspansjon til alle verdensdeler. De plutselige, raske og brutale klimaendringene gjennom de siste 80 000[1] årene av kvartær, var bare bakteppet (geo365.no: «Et langvarig og gigantisk klimakaos»).
Det er konklusjonen i en artikkel fra 2023 publisert i det velrennomerte tidsskriftet Nature. Basert på analyser av genomiske sekvensdata, som alternativ til å benytte fossildata til å rekonstruere tidligere artsutbredelser og utryddelsestidslinjer, mener forskerne at de har klart å skille mellom de to dominerende teoriene for den store dødeligheten i den pleistocene megafauna: menneskets uendelige appetitt vs. klimaendringenes ødeleggende kraft.
Biologene fremholder at faunaskiftet gjennom pleistocen og første del av holocen[2] representerer et av de mest betydningsfulle tapene av biodiversitet i Jordas nyere historie. Intet mindre. Det kalles likevel ikke en masseutdøing («mass extinction»). For å få denne merkelappen kreves det at minst 75 prosent av artene på Jorda dør ut i løpet av – i geologisk sammenheng – kort tid, opptil et par millioner år.
Men hva menes med den pleistocene megafauna?
Istidsdyret. Midt under siste istid – under én eller flere «mildværsperioder» – gresset mammuten i og rundt Rondane. Mens mammuten døde ut mot slutten av siste istid, overlevde reinen, og det til tross for at den må ha blitt hardt beskattet av steinalderfolket. Illustrasjon: Maleri av Jan Fekjan
Sårbare dyr
Kort fortalt dreier den pleistocene megafauna seg om store dyr som er tyngre enn 45-50 kg (100 pund). Noen få kunne til og med bli tyngre enn ett tonn. Den amerikanske mammuten veide for eksempel i snitt oppunder ti tonn, mens det største landpattedyret som noen gang har levd – Paraceratherium – kunne bli 5 meter i skulderhøyde og veie opp mot 20 tonn. Det neshornlignende dyret døde imidlertid ut lenge før pleistocen.
Pleistocen – «Istiden» (geo365.no: Istider og Istiden) – begynte for 2,58 millioner år siden og ble avløst av holocen for 11 700 år siden.
Det som karakteriserer den pleistocene megafauna er at dyrene levde lenge, hadde lav reproduserbarhet (karakterisert av lang graviditet, lang dieperiode og få unger) og hadde få naturlige fiender (predatorer). Det siste betød at faunaen var ukjent med menneskenes våpen da de kom vandrende ut av Afrika og invaderte nye kontinenter.
Den var Istidens konge. Den er selve symbolet på Istiden. I dag finner vi bare kinntenner, støttenner, knokler og nedfrosne kadavre etter denne kjempen som døde ut før Istiden tok slutt, men hvorfor forsvant de?
Istidsyret framfor noen – mammut – hadde en drektighetstid på 22 måneder, en dieperiode på 2-3 år, fødte hvert 4.-6. år, og bare én unge av gangen, sjelden tvillinger. Det sier seg selv at de var sårbare som art. Til sammenligning har rødrev en drektighetstid på under to måneder, føder unger hvert eneste år, og gjerne 4-6 hver gang, mer sjelden mellom 7 og 10.
Evolusjon
Utdøing av arter er en del av evolusjonen som skjer naturlig og periodisk. Bare de artene som tilpasser seg endringer i økosystemene vil kunne overleve. Den naturlige bakgrunnen er at ti prosent av artene dør ut for hvert million år, 30 prosent hvert 10. millioner år og 65 prosent hvert 100. millioner år.
T.v: Modell av huleløve. Den var opptil 25 prosent større enn dagens afrikanske løver, antagelig uten manke, var tilpasset mammutsteppen i Eurasia og døde ut for 14 000 år siden. T.h: Hulemaleri av villhest. Istidens villhester var et viktig byttedyr for både huleløvene og menneskene. De døde ut for 12-10 000 år siden. Bildene er tatt på hhv. Mueso de la Evolución Humana i Burgos, Spania og National Museum and Research Centre of Altamira i Spania. Foto: Halfdan Carstens
Et datidens Serengeti
På Serengeti-savannen i Tanzania finnes en av verdens største populasjoner av migrerende landdyr: 70 store pattedyr og 500 forskjellige fugler over et areal på 30 000 km2 (Innlandet fylkeskommune er til sammenligning 52 000 km2). Vi må derfor dra til dagens Afrika for å kunne fatte det eventyrlige dyrelivet på mammutsteppen i sen pleistocen. Men da skal vi også ha i bakhodet at den pleistocene megafauna omfattet rundt 350 arter.
Ikke ulikt mammutsteppen er Serengeti dominert av åpne, treløse gressletter (bare avbrutt av karakteristiske akasietrær) som store dyreflokker fritt kan bevege seg over. Med en kombinasjon av et enormt antall planteetende dyr, med en totalt sett svært høy biomasse (som spiser skudd og tramper ned vegetasjonen), og hyppige skogbranner (der bare gresset overlever fordi vekstpunktet ligger nær bakken), forblir landskapet nesten skogløst.
Den store forskjellen mellom den pleistocene mammutsteppen og den holocene savannen er klimaet. Mens varmekjære dyr trives midt i et tropisk Afrika, bestod den pleistocene megafaunaen av dyr som ikke bare tålte, men var avhengige av et kaldt klima. For oss nordmenn er reinsdyret et godt eksempel. Det trives i kalde og treløse fjellstrøk, der få andre planteetere klarer seg.
Yrende sebraliv og vandrende elefanter i Serengeti. Foto: Wikimedia Commons/Pixabay (Jürgen Bierlein)
Mammutsteppen
Istidens Europa var dominert av et kaldt, tørt og åpent landskap. Den treløse steppen – gjerne kalt mammutsteppen (eller steppetundra) – var det største sammenhengende økosystemet i det kalde klimaet gjennom pleistocen. Mammutsteppen strakte seg fra Europa gjennom Sibir og helt til Alaska og Canada i Nord-Amerika. På tross av tørt klima og permafrost, var dette økosystemet dominert av næringsrik vegetasjon med mye gress. Det var derfor gode vilkår for store planteetere og rovdyr. Mammutsteppen forsvant da Istiden tok slutt.
De stadige lavere temperaturene gjennom pleistocen (geo365.no: «Klimaets gåtefulle variasjoner») var en direkte årsak til at dyrene vokste seg store. Det har sin fysiske forklaring. En stor kropp gir lite overflateareal i forhold til volum og derfor mindre varmetap, noe som igjen betyr at de trenger mindre energi for å holde kroppsvarmen. Isbjørnen er for eksempel mye større enn både brunbjørnen og svartbjørnen.
Evolusjonen tilsier også at når planteeterne blir større, vil også rovdyrene bli større. Vi kan legge til at store dyr hadde den fordelen at de kunne vandre langt og lenge i det åpne steppelandskapet.
Kort sagt: Størrelse betød noe.
Alle verdens kontinenter (unntatt Antarktis) har hatt sine egne megafaunaer. Ser vi på Eurasia, inkluderte faunaen blant annet ullhåret mammut, steppeelefant, skogelefant, ullhåret neshorn, skogneshorn, saigaantilope, urokse, steppebison, villhest, irsk kjempehjort, moskus, elg og rein, der de tre siste fortsatt eksisterer, samt rovdyrene huleløve, huleleopard, sabeltannkatt, ulv, hulebjørn og hyene.
Den pleistocene megafauna: Mens isen lå tykk over vårt eget land, var dyrelivet på de isfrie steppene langt øst i Russland preget av store pattedyr. Foruten mammut, med de lange og særegne støttennene, ser vi reinsdyr, elg, hest, jerv, bjørn, ullhåret neshorn, ulv, irsk kjempehjort, moskus og sabeltannkatt. En god blanding av vegetarianere og rovdyr. Illustrasjon: Jan Fekjan. Tilgjengeliggjort av Ole Nashoug.Store dyr. T.v: Eksempler på megafauna. De ble jaktet på av steinaldermennesker, men må ha virket skremmende på jegere med enkle våpen. T.h: Modell av hulebjørn. Bildene er tatt på Museo de la Evolución Humana i Burgos, Spania.T.v: Neandertalerne hørte også med til den pleistocene megafaunaen, og på lik linje med mange av de andre store dyrene døde også de ut etter at mennesket kom til Europa. Bildet er tatt på Museo de la Evolución Humana i Burgos, Spania. T.h: Inne i Ole Nashougs helt spesielle museum i Hamar – Mammuthus – finner du tro kopier av mammuter gravd ut fra frossen jord i Sibir. Foto: Halfdan Carstens
En langvarig uttynning
Bølgen av utryddelser i megafaunaen var en langvarig prosess for mellom 50 000 og 10 000 år siden. Denne tidsrammen tilsvarer slutten av siste istid – inkludert store klimaendringer – og overgangen til holocen med et mye varmere klima.
Her er noen eksempler: Steppeneshorn (med to horn), skogneshorn (også med to horn) og huleleopard døde ut før siste istids maksimum (25 000-18 000 år siden). Gjennom senglasial tid (18 000-11 700 år siden) forsvant huleløve, hulehyene (nesten dobbelt så stor som nålevende flekkhyener), hulebjørn, steppebison og kjempehjort, mens ullhåret mammut, ullhåret neshorn og saigaantilope forsvant ved overgangen til holocen. Villhesten holdt ut gjennom hele steinalderen, mens den siste uroksen døde ut i 1627.
Det bemerkelsesverdige er at alle artene døde ut etter at de første menneskene kom til Europa for 54 000 år siden[3]. Litt mer presist kan vi si at den pleistocene utdøingen var både geografisk og tidsmessig transgressiv, i og med at den først begynte i Eurasia, spredde seg så til Australia og fortsatte i Nord- og Sør-Amerika.
En annen måte å se det på er at biomassen til ikke‑menneskelig megafauna falt dramatisk mellom 15 500 og 11 500 år før nåtid, samtidig som den menneskelige biomassen begynte sin første bratte økning.
Neandertalerne
Neandertalerne (geo365.no: «Istidsmennesket: Vår nærmeste slektning») hører med til vår slekt (Homo). De er like fullt en del av megafaunaen og forsvant etter at sapiensene kom til Europa. Mange forskere mener at neandertalerne ble utkonkurrert eller utslettet av en kognitivt bedre utviklet art.
I Europa forsvant 35 prosent (9 arter) av megafaunaen. For Jorda som helhet ble nærmere 200 arter av verdens største pattedyr utryddet etter at det moderne mennesket (Homo sapiens) kom til Europa. Australia, Nord-Amerika og Sør-Amerika ble hardest rammet der hhv. 88 prosent (14 arter), 72 prosent (34 arter) og 83 prosent (50 arter) av de store pattedyrene døde ut. Afrika kom best ut av det med et tap på bare 21 prosent (10 arter).
T.v: Det er store forskjeller mellom kontinentene mht. hvor stor prosent av den pleistocene megafaunaen som døde ut. T.h: Antall arter som døde ut på hvert kontinent.
Klima eller menneske
Årsaken til masseutdøingen er et hyppig diskutert tema. To hypoteser dominerer: 1) Klima-, vegetasjons- og miljøendringer gjennom siste istid, og 2) overbeskatning av steinalderens jegere. Og hvis den andre forklaringen medfører riktighet, burde vi i stedet for masseutdøing bruke begrepet masseutslettelse.
La oss ta klimahypotesten først.
Gjennom siste del av kvartær ble klimaet gradvis kaldere med gjentatte sykluser av kaldt og mildt værlag (geo365.no: «Et langvarig og gigantisk klimakaos»). Megafaunaen tilpasset seg derfor gjennom titusener av år et kaldt klima på den enorme mammutsteppen. Men da det brått ble varmere og fuktigere ved overgangen til holocen, ble steppen erstattet av tundra, senere barskog og blandingsskog (for eksempel bjørk og furu). Det er lett å forestille seg at levevilkårene endret seg dramatisk, at matfatet endret karakter, og at det ble en kamp for å overleve. At bestandene i de mange megafauna-artene av den grunn ble sterk redusert er lett å tro. Men ble de av den grunn utryddet? Kunne de ikke bare endre vandringsrutene, flytte nordover fra varme til kalde strøk, til kjente forhold? Uansett: Habitatene ble mindre. Bestanden av mange arter minket, og kanskje gikk mange arter derfor til grunne.
Det som vi i alle fall må tro, er at et varmere og fuktigere klima med endringer i økosystemene må ha gjort megafaunaen mer sårbar for utryddelse. Dessuten er det en tilbakekoblingsmekanisme her fordi utryddelsen av megafaunaen i sen pleistocen påvirket alle deler av Jorda – atmosfæren, geosfæren, hydrosfæren og biosfæren.
Men hva med mennesket? Jordas mest overlegne predator?
Flere forskningsmiljøer argumenterer for at det moderne menneskets (sapiensene) påvirkning var den viktigste drivkraften bak utryddelsen av den pleistocene megafaunaen. Det viktigste argumentet er at store dyr forsvinner kort tid etter at mennesket ankommer et nytt kontinent. Mønsteret er tydelig på alle kontinenter.
Med til denne dette bildet hører at antall mennesker på Jorda både økte kraftig og ekspanderte til alle kontinenter gjennom siste del av Istiden, samt at antallet utdødde megafauna-arter var relativt beskjedent helt til menneskenes befolkningsvekst begynte en rask, eksponentiell stigning mellom 15 500 og 11 500 år før nåtid.
Basert på at tidligere istider og mellomistider (mellomistiden eem for 130 000 til 117 000 år siden var til og med varmere enn det har vært i holocen) ikke førte til tilsvarende massedød, kan ikke sammenfallet forklares ene og alene med klimaendringer. I tillegg viser arkeologiske funn at flere av de utdødde artene som mennesket jaktet på var sårbare for selv moderat jaktpress. Kombinasjonen av målrettet jakt, forstyrrelse av økosystemer og bruken av ild til landskapsendring kan derfor ha skapt en situasjon der megafaunaen ikke klarte å opprettholde levedyktige bestander.
Samlet sett mener derfor mange forskere at menneskelig aktivitet var en avgjørende faktor i utryddelsen av mange av de store dyreartene mot slutten av pleistocen.
En amerikansk forsker oppsummerer slik (fritt oversatt): «En økning i menneskenes totale biomasse (med tilhørende økende jakt og andre påvirkninger av landskapet) falt sammen med klimaendringer og forårsaket utryddelsen av den kvartære megafaunaen. Hendelsen ble et økologisk terskelpunkt, og i ettertid ble mennesker den dominerende kraften i det globale økosystemet.»
Dårlig nytt for framtiden.
Hvis det er korrekt at mennesket står bak den pleistocene masseutslettelsen, kan vi se på den som forspillet til den 6. masseutryddelsen[4]. Arter forsvinner nå 100–1 000 ganger raskere enn den naturlige bakgrunnen, og er denne gang forårsaket av mennesket. Den sjette masseutryddelsen skiller seg altså ut ved at den er antropogen og skjer over kort tid på en geologisk skala.
Dagens nordiske megafauna
Ikke alle store dyr forsvant. Noen overlevde, så som bison, elg, rein, hjort, moskus, hjortedyr, brunbjørn, isbjørn og ulv. Det som karakteriserer disse, er mindre kroppsstørrelse og raskere reproduksjon enn de som døde ut – eller ble utryddet. Disse egenskapene gjorde dem i stand til å håndtere stadig endringer i økosystemene og menneskenes jakt.
Reinen tilhører den pleistocene megafauna og er et nøysomt dyr. T.v: Reinlav er reinens viktigste vinterføde og vokser i fjellet i åpen, tørr barskog. Bildet er fra furuskogen i Rondane. T.h: Om vinteren må reinen grave for å komme til matfatet. Det er ikke uvanlig at de bruker halve dagen til å finne det de trenger. Bildet er fra Rørosvidda.
Urfolk var ikke bedre enn «oss»
Vi liker å tro at urfolk til alle tider har levd i balanse med naturen, og at moderne mennesker – i etterkant av den industrielle revolusjon – er de første som ødelegger miljøet og står for utryddelsen av en mengde arter (den sjette masseutryddelsen).
Dessverre er nok ikke dette korrekt. Historien om hvordan den pleistocene megafauna langt på vei dukket under er i stedet en god indikasjon på at steinaldermenneskene gjennom de siste 70 000 årene er direkte ansvarlig for masseutryddelsen av store pattedyr på alle kontinenter (unntatt Antarktis).
Moskus – en fremmed art
Moskus er en overlever fra Istiden. Da var dyret vidt utbredt på tundraen i Asia, Amerika og Europa. Det hørte med til den pleistocene megafauna. I dag lever moskus naturlig kun i tørre, arktiske deler av Alaska, Canada og Grønland. Det henger selvsagt sammen med at dyret er godt tilpasset streng kulde og foretrekker områder med tynt snødekke for å kunne komme ned til vegetasjonen.
I Norge har vi en livskraftig stamme moskus på Dovrefjell. Totalt dreier det seg om et par-tre hundre dyr som i all hovedsak holder seg innenfor et begrenset område. Det blir årlig født rundt 50 kalver, så reproduksjonen i bestanden er forholdsvis god. Høy dødelighet og utvandring er årsaken til at bestanden ikke vokser raskere. Noen få har utvandret til Sverige (grensetraktene Femunden–Härjedalen).
Under siste istid var det moskus her i landet i korte tidsrom med varmere vær og mindre is. Flere funn av moskustenner og -knokler i Skandinavia viser det. På Innset i Rennebu kommune ble det for eksempel under bygging av Dovrebanen i 1913 funnet to ryggvirvler av moskus. Men moskusen på Dovre døde ut under siste istid. Den hører altså egentlig ikke lenger hjemme der inne på fjellet. Den har blitt en fremmed art, og moskusen som vi kan oppleve i dag er importert. Mellom 1947 og 1953 ble det hentet 23 kalver fra Grønland og satt ut i området nord for Hjerkinn og vest for Kongsvold.
Levende flyttblokker. Hvis vi lar den være i fred og holder god avstand, gresser moskusen fredelig i det gamle islandskapet på Dovrefjell. Oppe i lia ligger ur. Rester etter oppsprukket fjell som har rast nedover fjellsiden. Nede i dalen ligger bunnmorene som i likhet med flyttblokkene ligger igjen etter at isen smeltet. Foto: Halfdan Carstens
[2] Fordi utdøingen strekker seg inn i holocen er det noen forskere som foretrekker betegnelsen «den kvartære megafauna».
[3] Ludovic Slimak. The three waves: Rethinking the structure of the first Upper Paleolithic in Western Eurasia. PLoS ONE 18(5): e0277444. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0277444. 2023.
[4] Selv om terskelen for en masseutryddelse – tap av minst 75 prosent av artene – ennå ikke er nådd, peker utviklingen i samme retning som tidligere masseutryddelser i Jordas historie.
